Физиология растений
Для жизни растений необходимы определенные условия внешней среды. Основные из них — солнечный свет, тепло, вода, элементы питания из почвы, диоксид углерода и кислород из воздуха. Они влияют на все физиологические процессы, происходящие в тканях растений.
Фотосинтез и дыхание
Фотосинтез — важнейшая жизненная функция зеленых растений, результат которой — первичный синтез органического вещества. Для осуществления фотосинтеза необходим одновременный приток света, тепла, воды, диоксида углерода из воздуха и питательных веществ из почвы (элементов минерального питания). Сущность фотосинтеза заключается в том, что под действием энергии солнечного луча, поглощаемой хлоропластами листьев и других зеленых органов растений, вода разлагается (фотолиз воды). При этом образуется свободный кислород, который выделяется в окружающую среду, а водород присоединяется к углероду диоксида углерода, восстанавливает его и в результате образуются органические вещества: углеводы, белки, кислоты, витамины, фитогормоны и др. Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс, протекающий с участием многих ферментов. В нем выделяют световую и темновую фазы. Световая фаза осуществляется только на свету.
Одновременно с созданием органического вещества в растениях происходит противоположный процесс — дыхание. Дыхание сопровождается расходом органического вещества с высвобождением заключенной в нем энергии химических связей, необходимой растениям для поглощения из почвы воды вместе с растворенными в ней питательными веществами и подачи их к листьям, для осуществления процессов роста и многих других жизненных функций. При дыхании органы растений поглощают кислород и выделяют диоксид углерода.
21
В продуктивных посевах листья растений поглощают до 80 — 85% фотосинтетически активных лучей с длиной волн 380 — 710 нм (0,38—0,71 мкм). Эту часть солнечного спектра называют фотосинтетически активной радиацией. Лучи хорошо поглощаются зеленым пигментом хлоропластов — хлорофиллом и являются энергетической основой фотосинтеза. Однако на фотосинтез расходуется не более 1,5 — 3% поглощенной энергии ФАР. Фотосинтез у растений начинается при очень слабом освещении, затем возрастает и у многих сельскохозяйственных культур достигает максимальной величины при освещенности порядка трети— половины полной солнечной радиации (полная — около 100 тыс. лк в июне — июле). В условиях сильного затенения, а также в утренние и вечерние часы интенсивность фотосинтеза и дыхания растений выравниваются (световой компенсационный пункт). Световой компенсационный пункт у теневыносливых растений составляет примерно 1 % от полного света, у светолюбивых — около 3 — 5 % от полного солнечного света. При дальнейшем снижении освещенности дыхание превосходит фотосинтез, органическое вещество не накапливается, а расходуется. Подобное наблюдается в излишне загущенных и засоренных посевах. Количество (интенсивность) и качество (спектральный состав) света, длительность светового периода (длина дня) влияют не только на фотосинтез, но и на темпы роста и развития растений, сокращают или увеличивают время от посева до цветения и уборки урожая. Световые условия в посевах можно регулировать сроками сева, густотой стояния растений, составом травосмесей и другими приемами агротехники.
Для начала фотосинтеза минимальная температура у большинства сельскохозяйственных культур составляет 0 — 5 °С, хотя у некоторых растений северных широт фотосинтез идет и при более низких температурах (у сосны, ели при -15 °С). Наиболее благоприятная, или оптимальная, температура, при которой интенсивность фотосинтеза достигает максимального уровня, у разных групп растений колеблется в пределах 20 — 30 °С. Дальнейшее повышение температуры снижает интенсивность фотосинтеза, а при 40 — 45 °С он полностью прекращается.
В отличие от фотосинтеза дыхание практически у всех растений проходит при отрицательной температуре. У большинства растений нижний температурный предел дыхания составляет примерно -10 °С. У зимующих частей растений, например почек деревьев, хвои сосны и ели, заметное дыхание наблюдается даже при -20, -30 °С. Максимальная интенсивность дыхания у большинства видов растений средних широт наблюдается при 35 — 40 °С, т.е. на 5—10 °С выше, чем при фотосинтезе. Максимальные (предельные) температуры для дыхания (45 — 55 °С) определяются способностью белков растений к денатурации.
22
Отношение растений к теплу
Приток тепла необходим для набухания и прорастания семян, формирования всходов, поглощения растениями воды и питательных веществ, роста, формирования органов и прохождения всех этапов развития. Поэтому температура окружающей среды оказывает большое влияние на все стороны жизни растений.
По отношению к теплу все сельскохозяйственные растения делят на две основные группы: растения умеренного пояса и теплолюбивые растения южных широт. Растения первой группы, исторически сформировавшиеся в условиях умеренного климата (горчица, горох, пшеница, рожь, ячмень, овес, лен и др.), отличаются малой требовательностью к теплу. Семена их прорастают при температуре от 1 до 5 °С, а цветение и созревание возможно при средней температуре 10— 12 °С. Эти растения холодостойки: всходы способны переносить заморозки до -6 —10 °С. Еще более холодостойки озимые формы. Большинство растений первой группы относится к так называемым растениям длинного дня, которые ускоряют свое развитие при продвижении на север (оптимальная длина дня 15—17 ч).
Теплолюбивые растения южных широт (рис, кукуруза, фасоль, просо, хлопчатник, арбузы, дыни, огурцы и др.) более требовательны к теплу. Для прорастания их семян нужна температура 8 — 15 °С, а для цветения 15 — 20 °С. Эти растения, сформировавшиеся в условиях тропического или субтропического климата, малоустойчивы к низкой температуре. Только некоторые из них (кукуруза, просо) могут выдержать кратковременные заморозки до -2—3°С, большинство же практически не переносит отрицательных температур. В то же время они отличаются высокой жаростойкостью. Большинство растений южных широт относится к растениям короткого дня, ускоряя развитие при продвижении с севера на юг (оптимальная длина дня 12—14 ч).
Возделываемые в России сельскохозяйственные растения и их сорта очень разнообразны по длине вегетационного периода и потребности в тепле. На севере возделывают скороспелые сорта ячменя, овса, гороха, турнепса и других культур, которые созревают за 60 — 70 суток. Потребность в тепле, выраженная суммой активных температур (среднесуточных температур выше 10 °С) за вегетационный период, у этих растений не превышает 1000 °С. Для яровой и озимой пшеницы в зависимости от скороспелости сорта этот показатель составляет 1300— 1700 °С, для кукурузы — 2100 — 2900 °С, для льна — 900—1300 °С, для подсолнечника — 1600 — 2300 °С, картофеля - 1200- 1800 °С.
23
Водный режим растений
Огромное значение в жизни растений имеет вода. Ее роль очень многообразна. Прежде всего она необходима для фотосинтеза. Насыщение растительных тканей водой — непременное условие нормальной жизнедеятельности растений. С водой неразрывно связаны все явления роста. Покоящиеся семена проявляют первые признаки жизни при увеличении содержания воды с 10—14 % до 20— 25 % от их массы. Еще больше требуется влаги для полного набухания и прорастания семян (для семян сахарной свеклы — 120 % от их массы). Однако доля воды, идущей на образование органического вещества, составляет менее 1 % количества влаги, потребляемой растениями. Около 9 % воды, поглощаемой корневой системой, необходимо для усвоения так называемых зольных элементов питания, ведь вместе с водой в растения из почвы поступают растворенные в ней элементы питания: азот, фосфор, калий, сера и др. Остальная часть воды (90 %) испаряется с поверхности растений для охлаждения тканей и поддержания температуры растений, необходимой для жизни. Этот процесс называется транспирацией, а количество воды, расходуемой растениями на создание единицы сухого органического вещества урожая, — транспирационным коэффициентом. Он представляет собой отношение массы израсходованной растениями воды к массе сухого вещества урожая.
Транспирационный коэффициент у разных культур неодинаков. Экономно расходуют воду на образование сухого органического вещества просо, сорго, кукуруза. Средняя величина транспирационного коэффициента у этой группы растений равна 200-300.
Наибольшее количество воды используют такие растения, как рис, хлопчатник, бахчевые и особенно многолетние травы. Общее количество воды, расходуемое сельскохозяйственными растениями за период вегетации, составляет 2—4 тыс. т и более на
Среди многочисленных и разнообразных сельскохозяйственных растений существуют виды и сорта, отличающиеся большой устойчивостью к засухе. Эта способность определяется многими признаками и свойствами растений. Особенно велико значение их мощной корневой системы, которая может проникать в почву на большую глубину и лучше использовать почвенную влагу. Для засухоустойчивых растений характерно особое строение покровных тканей (восковой налет, кутикула и т.д.), предохраняющих от излишнего испарения влаги. К наиболее засухоустойчивым растениям относятся сорго, просо, отчасти кукуруза, нут, чина и подсолнечник, сахарная свекла, бахчевые культуры, желтая люцерна, житняк и др.
24
Минеральное питание растений
Для построения органического вещества и осуществления всех жизненных функций растения поглощают из окружающей среды необходимые им вещества — элементы питания.
Чтобы яснее представить, какие вещества необходимы растениям, следует рассмотреть их химический состав. Как уже отмечалось, сочные вегетирующие органы растений (листья, стебли, а также цветки, плоды и молодые корни) содержат 80 — 90% воды. На долю сухих веществ приходится в среднем 10—20 % их массы. Химический состав сухих веществ у тех или иных растений в разные периоды их развития неодинаков. В среднем основная органическая масса имеет следующий состав (в % сухого вещества): углерода — 45, кислорода — 42, водорода — 6,5 и азота — 1,5. На долю зольных (остаются после сжигания) элементов приходится в среднем 5 %. В состав золы входят почти все элементы, встречающиеся в почве, даже самые редкие, однако не все они нужны растениям. Все необходимые вещества растения поглощают из окружающей среды: воздуха и почвы. Поэтому различают воздушное и почвенное (или корневое) питание растений.
Воздушным питанием растений называют поглощение из воздуха листьями и другими зелеными частями растений диоксида углерода для образования органического вещества в процессе фотосинтеза. Среднее содержание диоксида углерода в воздухе обычно составляет около 0,03 % (объемных). В приземном слое его может быть больше. Увеличение различными приемами (прежде всего внесением органических удобрений) содержания диоксида углерода в приземном слое воздуха в поле или в теплицах до 0,3 — 0,5 % усиливает фотосинтез растений и заметно повышает их урожай.
При корневом питании воду и все необходимые элементы минерального питания растения поглощают из почвы с помощью корневой системы. Из воды, являющейся источником водорода, а также диоксида углерода воздуха растения создают углеводы (сахар, крахмал и клетчатку), на долю которых приходится до 90 % всех сухих органических веществ растений. Для образования белков растениям необходимы еще азот, сера и фосфор. Большую роль в обмене веществ растений играют также калий, кальций, магний, железо. В меньшем количестве поглощаются марганец, бор, цинк, медь, молибден, иод, кобальт, которые принято называть микроэлементами. Недостаток в почве хотя бы одного из элементов питания резко ухудшает рост и развитие растений и понижает их продуктивность. При отсутствии любого из перечисленных элементов растения могут погибнуть.
Интенсивность поглощения корнями воды с растворенными в ней минеральными веществами определяется сосущей силой. Сосущая сила (разность между осмотическим и тургорным давлением) возникает из-за того, что концентрация веществ клеточного сока в тканях корня обычно выше концентрации почвенного раствора. Передвижение растворов внутри тканей корня от одной клетки к другой также связано с разностью их сосущей силы (их водного потенциала). В центральном цилиндре корня почвенные растворы попадают в сосуды ксилемы.
25
В процессе эволюции зеленые растения выработали разнообразные приспособления, способствующие удовлетворению своих потребностей в необходимых им условиях жизни. Для наиболее полного использования солнечной энергии растения развивают громадную поверхность зеленых листьев, в несколько раз превышающую площадь, занимаемую самими растениями. Например, площадь листьев одного растения яровой пшеницы составляет 50 — 70 см2, кукурузы и подсолнечника — 5 — 8 тыс. см2, а тыквы — до 200 тыс. см2. Общая же площадь листовой поверхности большинства сельскохозяйственных растений на
Корни сельскохозяйственных растений проникают в почву на большую глубину (пшеницы, ржи и других зерновых культур — до 100 —120 см, подсолнечника — до
Высокие урожаи сельскохозяйственных культур в производстве получают при благоприятном сочетании необходимых для нормального роста и развития растений факторов внешней среды (свет, вода, минеральное питание и др.). Вместе с тем полученный урожай должен быть высокого качества. Забота о качестве продукции наряду с заботой о повышении урожайности каждой культуры, сохранение экологического равновесия в природе и почвенного плодородия должны лежать в основе всей агротехники.
26
Агрономия: Учеб. пособие для учреждений сред. проф. образования / Н. Н. Третьяков, Б. А. Ягодин, А.М. Туликов и др.; Под ред. Н. Н. Третьякова. - М.: Издательский центр «Академия», 2004. - 480 с. С. 7-26.
- << Назад
- Вперёд