UA-11904844-8

Физиология растений

Для жизни растений необходимы определенные условия внеш­ней среды. Основные из них — солнечный свет, тепло, вода, эле­менты питания из почвы, диоксид углерода и кислород из возду­ха. Они влияют на все физиологические процессы, происходящие в тканях растений.

Фотосинтез и дыхание

Фотосинтез — важнейшая жизненная функция зеленых расте­ний, результат которой — первичный синтез органического ве­щества. Для осуществления фотосинтеза необходим одновремен­ный приток света, тепла, воды, диоксида углерода из воздуха и питательных веществ из почвы (элементов минерального пита­ния). Сущность фотосинтеза заключается в том, что под действи­ем энергии солнечного луча, поглощаемой хлоропластами листь­ев и других зеленых органов растений, вода разлагается (фотолиз воды). При этом образуется свободный кислород, который выде­ляется в окружающую среду, а водород присоединяется к углеро­ду диоксида углерода, восстанавливает его и в результате образу­ются органические вещества: углеводы, белки, кислоты, витами­ны, фитогормоны и др. Фотосинтез — сложный многоступенча­тый процесс, протекающий с участием многих ферментов. В нем выделяют световую и темновую фазы. Световая фаза осуществля­ется только на свету.

Одновременно с созданием органического вещества в расте­ниях происходит противоположный процесс — дыхание. Дыхание сопровождается расходом органического вещества с высвобожде­нием заключенной в нем энергии химических связей, необходи­мой растениям для поглощения из почвы воды вместе с раство­ренными в ней питательными веществами и подачи их к листьям, для осуществления процессов роста и многих других жизненных функций. При дыхании органы растений поглощают кислород и выделяют диоксид углерода.

21

В продуктивных посевах листья растений поглощают до 80 — 85% фотосинтетически активных лучей с длиной волн 380 — 710 нм (0,38—0,71 мкм). Эту часть солнечного спектра называют фотосинтетически активной радиацией. Лучи хорошо поглощают­ся зеленым пигментом хлоропластов — хлорофиллом и являются энергетической основой фотосинтеза. Однако на фотосинтез рас­ходуется не более 1,5 — 3% поглощенной энергии ФАР. Фото­синтез у растений начинается при очень слабом освещении, за­тем возрастает и у многих сельскохозяйственных культур дости­гает максимальной величины при освещенности порядка тре­ти— половины полной солнечной радиации (полная — около 100 тыс. лк в июне — июле). В условиях сильного затенения, а также в утренние и вечерние часы интенсивность фотосинтеза и дыхания растений выравниваются (световой компенсационный пункт). Световой компенсационный пункт у теневыносливых ра­стений составляет примерно 1 % от полного света, у светолюби­вых — около 3 — 5 % от полного солнечного света. При дальней­шем снижении освещенности дыхание превосходит фотосинтез, органическое вещество не накапливается, а расходуется. Подоб­ное наблюдается в излишне загущенных и засоренных посевах. Количество (интенсивность) и качество (спектральный состав) света, длительность светового периода (длина дня) влияют не только на фотосинтез, но и на темпы роста и развития растений, сокращают или увеличивают время от посева до цветения и убор­ки урожая. Световые условия в посевах можно регулировать срока­ми сева, густотой стояния растений, составом травосмесей и дру­гими приемами агротехники.

Для начала фотосинтеза минимальная температура у большин­ства сельскохозяйственных культур составляет 0 — 5 °С, хотя у не­которых растений северных широт фотосинтез идет и при более низких температурах (у сосны, ели при -15 °С). Наиболее благо­приятная, или оптимальная, температура, при которой интен­сивность фотосинтеза достигает максимального уровня, у разных групп растений колеблется в пределах 20 — 30 °С. Дальнейшее по­вышение температуры снижает интенсивность фотосинтеза, а при 40 — 45 °С он полностью прекращается.

В отличие от фотосинтеза дыхание практически у всех расте­ний проходит при отрицательной температуре. У большинства ра­стений нижний температурный предел дыхания составляет при­мерно -10 °С. У зимующих частей растений, например почек дере­вьев, хвои сосны и ели, заметное дыхание наблюдается даже при -20, -30 °С. Максимальная интенсивность дыхания у большинства видов растений средних широт наблюдается при 35 — 40 °С, т.е. на 5—10 °С выше, чем при фотосинтезе. Максимальные (предельные) температуры для дыхания (45 — 55 °С) определяются способно­стью белков растений к денатурации.

22

Отношение растений к теплу

Приток тепла необходим для набухания и прорастания семян, формирования всходов, поглощения растениями воды и питатель­ных веществ, роста, формирования органов и прохождения всех этапов развития. Поэтому температура окружающей среды оказы­вает большое влияние на все стороны жизни растений.

По отношению к теплу все сельскохозяйственные растения делят на две основные группы: растения умеренного пояса и теп­лолюбивые растения южных широт. Растения первой группы, ис­торически сформировавшиеся в условиях умеренного климата (гор­чица, горох, пшеница, рожь, ячмень, овес, лен и др.), отлича­ются малой требовательностью к теплу. Семена их прорастают при температуре от 1 до 5 °С, а цветение и созревание возможно при средней температуре 10— 12 °С. Эти растения холодостойки: всхо­ды способны переносить заморозки до -6 —10 °С. Еще более хо­лодостойки озимые формы. Большинство растений первой груп­пы относится к так называемым растениям длинного дня, кото­рые ускоряют свое развитие при продвижении на север (опти­мальная длина дня 15—17 ч).

Теплолюбивые растения южных широт (рис, кукуруза, фасоль, просо, хлопчатник, арбузы, дыни, огурцы и др.) более требова­тельны к теплу. Для прорастания их семян нужна температура 8 — 15 °С, а для цветения 15 — 20 °С. Эти растения, сформировавшие­ся в условиях тропического или субтропического климата, мало­устойчивы к низкой температуре. Только некоторые из них (ку­куруза, просо) могут выдержать кратковременные заморозки до -2—3°С, большинство же практически не переносит отрица­тельных температур. В то же время они отличаются высокой жаро­стойкостью. Большинство растений южных широт относится к ра­стениям короткого дня, ускоряя развитие при продвижении с севера на юг (оптимальная длина дня 12—14 ч).

Возделываемые в России сельскохозяйственные растения и их сорта очень разнообразны по длине вегетационного периода и потребности в тепле. На севере возделывают скороспелые сорта ячменя, овса, гороха, турнепса и других культур, которые созре­вают за 60 — 70 суток. Потребность в тепле, выраженная суммой активных температур (среднесуточных температур выше 10 °С) за вегетационный период, у этих растений не превышает 1000 °С. Для яровой и озимой пшеницы в зависимости от скороспелости сорта этот показатель составляет 1300— 1700 °С, для кукурузы — 2100 — 2900 °С, для льна — 900—1300 °С, для подсолнечника — 1600 — 2300 °С, картофеля - 1200- 1800 °С.

23

Водный режим растений

Огромное значение в жизни растений имеет вода. Ее роль очень многообразна. Прежде всего она необходима для фотосинтеза. На­сыщение растительных тканей водой — непременное условие нор­мальной жизнедеятельности растений. С водой неразрывно связа­ны все явления роста. Покоящиеся семена проявляют первые при­знаки жизни при увеличении содержания воды с 10—14 % до 20— 25 % от их массы. Еще больше требуется влаги для полного набу­хания и прорастания семян (для семян сахарной свеклы — 120 % от их массы). Однако доля воды, идущей на образование органи­ческого вещества, составляет менее 1 % количества влаги, потреб­ляемой растениями. Около 9 % воды, поглощаемой корневой сис­темой, необходимо для усвоения так называемых зольных эле­ментов питания, ведь вместе с водой в растения из почвы посту­пают растворенные в ней элементы питания: азот, фосфор, ка­лий, сера и др. Остальная часть воды (90 %) испаряется с поверх­ности растений для охлаждения тканей и поддержания темпера­туры растений, необходимой для жизни. Этот процесс называется транспирацией, а количество воды, расходуемой растениями на создание единицы сухого органического вещества урожая, — транспирационным коэффициентом. Он представляет собой отно­шение массы израсходованной растениями воды к массе сухого вещества урожая.

Транспирационный коэффициент у разных культур неоди­наков. Экономно расходуют воду на образование сухого органи­ческого вещества просо, сорго, кукуруза. Средняя величина транспирационного коэффициента у этой группы растений равна 200-300.

Наибольшее количество воды используют такие растения, как рис, хлопчатник, бахчевые и особенно многолетние травы. Общее количество воды, расходуемое сельскохозяйственными растениями за период вегетации, составляет 2—4 тыс. т и более на 1 га.

Среди многочисленных и разнообразных сельскохозяйственных растений существуют виды и сорта, отличающиеся большой ус­тойчивостью к засухе. Эта способность определяется многими при­знаками и свойствами растений. Особенно велико значение их мощ­ной корневой системы, которая может проникать в почву на боль­шую глубину и лучше использовать почвенную влагу. Для засухо­устойчивых растений характерно особое строение покровных тка­ней (восковой налет, кутикула и т.д.), предохраняющих от из­лишнего испарения влаги. К наиболее засухоустойчивым растени­ям относятся сорго, просо, отчасти кукуруза, нут, чина и под­солнечник, сахарная свекла, бахчевые культуры, желтая люцер­на, житняк и др.

24

Минеральное питание растений

Для построения органического вещества и осуществления всех жизненных функций растения поглощают из окружающей среды необходимые им вещества — элементы питания.

Чтобы яснее представить, какие вещества необходимы расте­ниям, следует рассмотреть их химический состав. Как уже отмеча­лось, сочные вегетирующие органы растений (листья, стебли, а также цветки, плоды и молодые корни) содержат 80 — 90% воды. На долю сухих веществ приходится в среднем 10—20 % их массы. Химический состав сухих веществ у тех или иных растений в раз­ные периоды их развития неодинаков. В среднем основная органи­ческая масса имеет следующий состав (в % сухого вещества): уг­лерода — 45, кислорода — 42, водорода — 6,5 и азота — 1,5. На долю зольных (остаются после сжигания) элементов приходится в среднем 5 %. В состав золы входят почти все элементы, встреча­ющиеся в почве, даже самые редкие, однако не все они нужны растениям. Все необходимые вещества растения поглощают из ок­ружающей среды: воздуха и почвы. Поэтому различают воздушное и почвенное (или корневое) питание растений.

Воздушным питанием растений называют поглощение из воздуха листьями и другими зелеными частями растений диоксида углеро­да для образования органического вещества в процессе фотосинте­за. Среднее содержание диоксида углерода в воздухе обычно со­ставляет около 0,03 % (объемных). В приземном слое его может быть больше. Увеличение различными приемами (прежде всего внесени­ем органических удобрений) содержания диоксида углерода в при­земном слое воздуха в поле или в теплицах до 0,3 — 0,5 % усилива­ет фотосинтез растений и заметно повышает их урожай.

При корневом питании воду и все необходимые элементы мине­рального питания растения поглощают из почвы с помощью кор­невой системы. Из воды, являющейся источником водорода, а также диоксида углерода воздуха растения создают углеводы (са­хар, крахмал и клетчатку), на долю которых приходится до 90 % всех сухих органических веществ растений. Для образования бел­ков растениям необходимы еще азот, сера и фосфор. Большую роль в обмене веществ растений играют также калий, кальций, магний, железо. В меньшем количестве поглощаются марганец, бор, цинк, медь, молибден, иод, кобальт, которые принято на­зывать микроэлементами. Недостаток в почве хотя бы одного из элементов питания резко ухудшает рост и развитие растений и понижает их продуктивность. При отсутствии любого из перечис­ленных элементов растения могут погибнуть.

Интенсивность поглощения корнями воды с растворенными в ней минеральными веществами определяется сосущей силой. Со­сущая сила (разность между осмотическим и тургорным давлением) возникает из-за того, что концентрация веществ клеточного сока в тканях корня обычно выше концентрации почвенного раст­вора. Передвижение растворов внутри тканей корня от одной клетки к другой также связано с разностью их сосущей силы (их водного потенциала). В центральном цилиндре корня почвенные растворы попадают в сосуды ксилемы.

25

В процессе эволюции зеленые растения выработали разнооб­разные приспособления, способствующие удовлетворению своих потребностей в необходимых им условиях жизни. Для наиболее полного использования солнечной энергии растения развивают громадную поверхность зеленых листьев, в несколько раз пре­вышающую площадь, занимаемую самими растениями. Напри­мер, площадь листьев одного растения яровой пшеницы состав­ляет 50 — 70 см2, кукурузы и подсолнечника — 5 — 8 тыс. см2, а тыквы — до 200 тыс. см2. Общая же площадь листовой поверхности большинства сельскохозяйственных растений на 1 га — 3 — 5 га.

Корни сельскохозяйственных растений проникают в почву на большую глубину (пшеницы, ржи и других зерновых культур — до 100 —120 см, подсолнечника — до 245 см, сахарной свеклы — до 250 см, а тыквы — более 3 м) и сильно разветвляются в сторо­ны. Общая длина корней со всеми их разветвлениями измеряется сотнями метров, а у таких крупных растений, как тыква, — кило­метрами. К этому следует добавить, что всасывающая поверхность корней увеличивается во много раз за счет развития корневых во­лосков. При освоении почвенного профиля, росте корней, фор­мировании корнеплодов и клубней растения тратят значительную энергию. Снизить их земледелец может средствами агротехники, улучшая агрофизические свойства почвы.

Высокие урожаи сельскохозяйственных культур в производстве получают при благоприятном сочетании необходимых для нор­мального роста и развития растений факторов внешней среды (свет, вода, минеральное питание и др.). Вместе с тем полученный уро­жай должен быть высокого качества. Забота о качестве продукции наряду с заботой о повышении урожайности каждой культуры, сохранение экологического равновесия в природе и почвенного плодородия должны лежать в основе всей агротехники.

26

Агрономия: Учеб. пособие для учреждений сред. проф. об­разования / Н. Н. Третьяков, Б. А. Ягодин, А.М. Туликов и др.; Под ред. Н. Н. Третьякова. - М.: Издательский центр «Академия», 2004. - 480 с. С. 7-26.