UA-11904844-8

 

Очень длинные черешки имеют также листья другого американского рода — фарус (Pharus), имеющие еще одну, не свойственную другим злакам особенность — перистое жилкование пластинок. У большинства бамбуковых, как и у некоторых широколистных злаков из других подсемейств, листовые пластинки имеют хорошо развитые поперечные анастомозы между параллельно проходящими основными жилками. Сильно варьируют и общие размеры листовых пластинок. У североамериканского литорального вида монантохлое прибрежного (Monanthochloe littoralis) пластинки густо расположенных листьев редко превышают в длину 1 см, а у южноамериканского бамбукового невролеписа высокого (Neurolepis elata) они длиной до 5 м и шириной 0,6 м. Очень узкие, щетиновидно вдоль сложенные или свернутые листовые пластинки имеют многие виды ковыля, овсяницы и других, обычно ксерофильных злаков. У африканского мискантидиума щетинолистного (Miscanthidium teretifolium) очень узкие пластинки представлены почти одной только средней жилкой.

Анатомическое строение листовых пластинок как систематический признак имеет у злаков еще большую ценность, чем анатомическое строение стеблей, и обычно бывает характерным для подсемейств и триб. В настоящее время выделяют 6 основных типов анатомического строения листовых пластинок: фестукоидный, бамбузоидный (от Bambusa — бамбук; арундиноидный (от Artmdo — арундо), паникоидный, аристидоидный (от Aristida — триостренница) и хлоридоидный или эрагростоидный (от Chloris — хлорис и Eragro-stis — полевичка). Для фестукоидного типа (преимущественно внетропические трибы злаков) характерно, неупорядоченное расположение хлоренхимы, хорошо развитая внутренняя (склеренхимная) и относительно слабо отграниченная от хлоренхимы наружная (паренхимная) обкладки проводящих пучков (рис. 198, 1).

Основные типы анатомического строения листовых пластинок злаков на поперечном срезе

Рис. 198. Основные типы анатомического строения листовых пластинок злаков на поперечном срезе: 1 — фестукоидный;  2 — бамбузоидный;  3 — паникоидный; хл — хлоренхима; воб — внутренняя (склеренхимная) обкладка проводящего пучка; ноб — наружная (паренхимная) обкладка проводящего пучка;  скл — склеренхима; пкл — пузыревидные клетки эпидермиса.

Бамбузоидный тип, свойственный подсемейству бамбуковых, во многом сходен с фестукоидным, но отличается хлоренхимой, состоящей из своеобразных лопастных клеток, расположенных параллельными эпидермису рядами, а также более обособленной от хлоренхимы наружной обкладкой проводящих пучков (рис. 198, 2). При арундиноидном типе, свойственном подсемейству тростниковых (Arundinoideae), внутренняя обкладка пучков слабо развита, а наружная — хорошо развита и состоит из крупных клеток без хлоропластов, клетки хлоренхимы расположены плотно и отчасти радиально вокруг пучков. Для остальных типов (преимущественно тропические подсемейства полевичковые и просовые) характерно радиальное (или венцовое) расположение хлоренхимы вокруг проводящих пучков, причем при хлоридоидиом типе внутренняя (склеренхимная) обкладка пучков хорошо развита, а при паникоидном и аристидоидном типах она отсутствует или слабо развита (рис. 198, 3).

Оказалось, что с радиальным (венцовым) расположением хлоренхимы и хорошо обособленной от нее наружной (паренхимной) обкладкой проводящих пучков связано много других физиологических и биохимических особенностей (так называемый кранц-синдром, от нем. kranz — венок), прежде всего особый способ фотосинтеза — С4 путь фиксации углекислоты, или кооперативный фотосинтез, основанный на кооперации клеток хлоренхимы и паренхимных обкладок, выполняющих разные функции. По сравнению с обычным С3 путем фиксации углекислоты этот путь очень экономичен в отношении расходования влаги и потому выгоден при обитании в аридных условиях. Преимущества кранц-синдрома можно видеть на примере обладающих им видов полевички (Eragrostis), щетинника (Setaria) и скрытницы (Сгурsis) в южных районах СССР: максимум развития этих видов приходится па самое засушливое здесь время года — июль — август, когда большинство злаков заканчивает вегетацию.

По строению эпидермы листьев, особенно окремневших клеток и волосков, приведенные выше типы анатомического строения листьев также хорошо различаются. Очень своеобразны устьица злаков. Они парацитные, с замыкающими клетками особого, так называемого граминоидного типа. В средней части эти клетки узкие с сильно утолщенными стенками, а по концам, напротив, расширенные с тонкими стенками. Такое строение позволяет регулировать ширину устьичной щели за счет расширения или сужения тонкостенных частей замыкающих клеток.

Цветки злаков приспособлены к опылению ветром и имеют редуцированный околоцветник, тычинки с длинными гибкими нитями и повисающими на них пыльниками, длинные перистоволосистые рыльца и вполне сухие пыльцевые зерна с гладкой поверхностью. Они собраны в очень характерные для злаков элементарные соцветия — колоски, которые, в свою очередь, образуют общие соцветия различного типа — метелки, кисти, колосья или головки. Типичный многоцветковый колосок (рис. 199, 1) состоит из оси и очередно расположенных на ней двумя рядами чешуи.

Схема строения и диаграмма многоцветкового колоска злаков

Рис. 199. Схема строения (1) и диаграмма (2) многоцветкового колоска злаков: а — ножка колоска; б — нижняя колосковая чешуя; в — верхняя колосковая чешуя; г — ось колоска; 9 — нижняя цветковая чешуя; е — верхняя цветковая чешуя; ж — ось бокового побега, несущего цветок; з — вентральные лодикулы; и — дорсальные лодикулы; к — тычинки; л — завязь с рыльцевыми ветвями.

Две самые нижние чешуи, не несущие в своих пазухах цветков, называются колосковыми,— нижней и верхней (обычно более крупной), а выше расположенные чешуи с цветками в их пазухах — нижними цветковыми чешуями. И те и другие гомологичны листовым влагалищам, причем нижние цветковые чешуи часто несут придатки в виде остей, которые обычно считаются гомологичными листовым пластинкам. У некоторых бамбуковых имеется более двух колосковых чешуи, а у листоколосника(Phyllostachys) такие чешуи часто несут небольшие листовые пластинки (рис. 200, 7).

Бамбуковые. Многоветочник длинноколосковый

Рис. 200. Бамбуковые. Многоветочник длинноколосковый (Pleioblastus dolichanthus): 1 — цветущая ветвь; 2 — антеций; з — цветковые пленки (лодикулы); 4 — цветок. Филлостахис, или листоколосник бамбуковидный (Phyllostachys bambusoides): 5 — часть вегетативной ветви; 6 — часть цветущей ветви; 7 — колосок; 8 — лодикулы; 9 — цветок; 10 — зерновка с разных сторон. 

из клети в сетиИз клети в сети
Реабилитация для зэка
— это значит никогда не успокаиваться и не расслабляться...
истины своими словамиИстины своими словами
О друзьях и предателях, о тюрьмах и зонах, о добре, зле и вере в Бога...
усталые зэки Не злитесь на небо, усталые зэки
Сборник стихов, в основе которых — опыт современного арестанта.
фсин ФСИН: путь из сумрака
Уникальные факты и обстоятельства работы системы исполнения наказаний.