UA-11904844-8

 

Напротив, у некоторых травянистых злаков одна (у плевела— Lolium) или обе (у влагалищецветника— Goleanthus, рис. 201, 6) колосковые чешуи могут полностью редуцироваться. Истинные колосковые чешуи по происхождению являются верховыми, листьями, а не прицветниками (брактеями), как нижние цветковые чешуи. Однако во многих случаях (особенно в трибе просовых) редукция цветков в пазухах самых нижних цветковых чешуи делает последние очень похожими на дополнительные колосковые чешуи. Колосковые и нижние цветковые чешуи наиболее примитивных бамбуковых имеют, подобно листовым влагалищам, большое и непостоянное число жилок, которое в ходе эволюции семейства уменьшалось до 5,3 или даже 1 жилки.

Злаки-однолетники подсемейства мятликовых

Рис. 201. Злаки-однолетники подсемейства мятликовых. Корнеголовник восточный (Rhizocephalus orientalis): 1 — общий вид; 2 — колосок; 3 — цветок; 4 — зерновка. Влагалищецветник маленький (Coleanthus subtilis): 5 — общий вид; 6 — колосок с зерновкой. Песочница палестинская (Ammochloa palaestina): 7 — общий вид; 8 — колосок; 9 — цветок; 10 — зерновка. Ежов-ница головчатая (Eehinaria capitata): 11 — общий вид; 12 — колосок; 13 — цветок. Двуколоска двуколосая (Trachynia distachya): 14 — общий вид; 15 —колосок.

Количество цветков в колосках может варьировать от очень большого и неопределенного (например, у двуколоски— Tracnynia — до 30 цветков, рис. 201, 14, 15) до постоянно одного (у вейника или лисохвоста) или двух (у аиры— Aira). Очень примитивные многоцветковые колоски с сильно удлиненной и часто разветвленной осью имеет китайский бамбук многоветочник длинноколосковый (Pleioblastus dolichant-hus). Такие колоски больше похожи не на колоски, а на веточки метельчатого общего соцветия (рис. 200, 1). Еще менее различимы колоски в общих соцветиях тропического бамбука мелоканны (Melocanna). У него в пазухах расставленных нижних цветковых чешуи помещаются не 1, а 2 или 3 цветка на снабженных прицветничками боковых осях. Вполне вероятно, что эволюция общих соцветий у злаков шла от таких, еще не дифференцированных на колоски общих соцветий к соцветиям с хорошо обособленными, сначала многоцветковыми, а затем одноцветковыми колосками.

Ось многоцветкового колоска обычно имеет сочленения под каждой нижней цветковой чешуей и при плодах распадается на членики. Основание нижней цветковой чешуи, срастаясь с таким члеником, образует утолщенный каллус, который может быть длинным и острым, как у ковыля. Часть колоска, включающую один цветок, цветковые чешуи и прилежащий к ним членик оси колоска нередко называют антецием. В одноцветковых колосках сочленения под нижней цветковой чешуей может не быть, и тогда колоски опадают при плодах целиком.

Общие соцветия злаков обычно имеют вид метелки, нередко очень густой и колосовидной, кисти или колоса. Лишь мелкие экземпляры двуколоски (рис. 201, 14), видов костра (Вго-mus) и некоторых других злаков несут на верхушке стебля лишь один крупный колосок. Встречаются также очень густые, головкообразные общие соцветия, например у африканского бамбукового окситенантеры абиссинской (Охуtenanthera abyssinica, рис. 193, 1) или у средиземноморских эфемеров ежовницы (Echinaria, рис. 201, 11), и песочницы (Ammochloa, рис. рис. 201, 7). У колючещетинника (Cenchrus) общее соцветие состоит из нескольких колючих головок (рис. 202, 8, 9). Результатом более высокой специализации общих соцветий является и упорядоченное расположение колосков по одному или группами по 2—3 на одной стороне сплюснутых осей колосовидных веточек, которые, в свою очередь, могут быть расположенными очередно или пальчато (как у свинороя — Cynodon, рис. 194, 4). При таком расположении колосков, особенно характерном для триб просовых, сорговых и свинороевых, часть колосков на колосовидных веточках (обычно расположенные на ножках рядом с сидячими обоеполыми колосками) могут быть мужскими или вообще имеющими лишь рудимент цветка. У артраксона из трибы сорговых от колоска на ножке остается только ножка с едва заметным рудиментом колоска. Однополые колоски встречаются у злаков вообще не так уж редко. В этом случае колоски с мужскими и колоски с женскими цветками могут располагаться в пределах одного и того же соцветия (у зизании — Zizania, рис. 196, 7, 9), в разных соцветиях одного и того же растения (у кукурузы) или на разных растениях (у пампасской травы, или кортадерии Селло — Cortaderia selloana, табл. 45,5, 4).

Злаки трибы просовых

Рис. 202. Злаки трибы просовых. Остянка курчаволистная (Oplismenus undulati-folius): 1 — общий вид; 2 — колосок. Амфикарпум Пуршa (Amphicarpum purshii): 3 — нижняя часть растения с клейстогамными колосками на ползучих подземных побегах; 4 — общее соцветие; 5 — колосок; 6 — антеций. Просо изахновидное (Panicum isaclmoides): 7 — общий вид. Колючещетинник немногоцветковый (Cenchrus pauciflorus): S — общий вид; 9 — группа колосков в обертке из сросшихся колючих щетинок; 10, 11 — колосок с разных сторон.

В пазухах нижних цветковых чешуи со стороны оси колоска располагается еще одна чешуя, обычно имеющая 2 киля и более или менее заметную выемку на верхушке. Поскольку она принадлежит не оси колоска, а оси цветка и, следовательно, располагается выше основания нижней цветковой чешуи, ее называют верхней цветковой чешуей. Прежде Л. Челаковский (1889, 1894) и другие авторы принимали ее за 2 сросшихся сегмента наружного круга околоцветника, однако в настоящее время большинство авторов считают ее предлистом расположенного в пазухе нижней цветковой чешуи сильно укороченного побега, несущего цветок. У некоторых родов злаков (например, у лисохвоста) верхняя цветковая чешуя может полностью редуцироваться, а у очень оригинального американского травянистого бамбукового стрептохеты(Streptochaeta) она почти до основания расщеплена.

Выше верхней цветковой чешуи на оси цветка значительного большинства злаков располагаются 2 маленькие бесцветные чешуйки, называемые цветковыми пленками или лодикулами. В отношении их природы пока еще нет единого мнения. Одни авторы принимают их за рудименты одного из двух трехчленных кругов околоцветника, другие — за рудименты прицветничков. Присутствие у многих бамбуковых, а также у родов трибы ковылевых третьей, дорсальной лодикулы как будто подтверждает первую из этих точек зрения, хотя дорсальная лодикула обычно отличается по строению от двух вентральных, обычно тесно сближенных и нередко соединенных друг с другом при основании.

Строение лодикул считается важным систематическим признаком, характерным для целых триб злаков (рис. 203). Крупные чешуевидные лодикулы с проводящими пучками есть у многих бамбуковых, где они имеют преимущественно защитную функцию. У большинства же других злаков лодикулы имеют вид маленьких цельных или двулопастных чешуек, лишенных или почти лишенных проводящих пучков и в нижней половине сильно утолщенных. Предполагают, что такие лодикулы накапливают в себе питательные вещества для развития завязи, регулируют водный режим цветка и способствуют раздвиганию цветковых чешуй при цветении. Обычно различают 4 основных типа строения лодикул: бамбузоидный, фестукоидный, паникоидный и хлоридоидный, соответствующие основным типам анатомии листьев. Нередко выделяется еще меликоидный тип (от Melica — перловник), свойственный трибе перловниковых (Meliceae): очень короткие (как бы обрубленные в верхней части) лодикулы слипаются друг с другом своими передними краями. 3 крупные, спирально расположенные лодикулы имеются у упомянутой выше стрептохеты, однако не все авторы принимают их за лодикулы. Наконец, у многих родов (в том числе у лисохвоста и влагалище-цветника) лодикулы полностью редуцированы.

Основные типы строения цветковых пленок (лодикул) злаков

Рис. 203. Основные типы строения цветковых пленок (лодикул) злаков: 1 — бамбузоидный;     2 — фестукоидный;   3 — эрагростоидный; 4 — паникоидный.

из клети в сетиИз клети в сети
Реабилитация для зэка
— это значит никогда не успокаиваться и не расслабляться...
истины своими словамиИстины своими словами
О друзьях и предателях, о тюрьмах и зонах, о добре, зле и вере в Бога...
усталые зэки Не злитесь на небо, усталые зэки
Сборник стихов, в основе которых — опыт современного арестанта.
фсин ФСИН: путь из сумрака
Уникальные факты и обстоятельства работы системы исполнения наказаний.