UA-11904844-8

 

Наиболее примитивное число тычинок — 6 — встречается среди злаков только у многих бамбуковых и рисовых(Oryzoideae). Значительное большинство злаков имеют 3 тычинки, а у некоторых родов их количество уменьшается до 2 (у душистого колоска— Anthoxanthum) или до 1 (у цинны— Cinna). Очень варьирует число и строение тычинок в подсемействе бамбуковых. Так, у южноазиатского рода охландра(Ochlan-dra) нити тычинок многократно ветвятся, вследствие чего в одном цветке может быть до 50—120 тычинок. У родов гигантохлоя (Gigantochloa) и окситенантера (Oxytenanthera) нити 6 тычинок срастаются в довольно длинную трубку, окружающую завязь (рис. 193, 3). У бразильской аномохлои 4 тычинки. Нити тычинок злаков способны быстро удлиняться при цветении. Так, у риса они удлиняются на 2,5 мм в минуту. Пыльцевые зерна злаков всегда однопоровые с гладкой и сухой оболочкой, что является приспособлением к  ветроопылению.

О строении гинецея в цветке злаков пока еще нет единого мнения. Согласно более широко распространенной точке зрения, гинецей злаков образован 3 сросшимися своими краями плодолистиками, а плод злаков — зерновка — является разновидностью паракарпного плода. Согласно другой точке зрения, гинецей злаков образован одним плодолистиком, что является следствием редукции двух других плодолистиков первично 3-членного апокарпного гинецея. Завязь всегда одногнездная с одним семязачатком, который может быть от ортотропного до гемитропного (редко кампилотропного) с направленным вниз микропиле. Интегумент обычно двойной, но у аномального во многих других отношениях рода мелоканна он простой. Обычно завязь переходит на верхушке в 2 перистоволосистые рыльцевые ветви, однако у многих бамбуковых их может быть и 3. Голые основания рыльцевых ветвей очень различаются по длине в разных трибах. Особенно длинные они у преимущественно тропической трибы просовых, что, по-видимому, связано с более тесно сомкнутыми цветковыми чешуями.

У некоторых злаков рыльцевые ветви могут быть по всей или почти по всей длине сросшимися друг с другом. Так, у кукурузы свободными являются только верхние части очень длинных рыльцевых ветвей, а у белоуса(Nardus) завязь переходит на верхушке в совершенно цельное нитевидное рыльце, покрытое не волосками, как у других злаков, а короткими сосочками. У бамбукового — стрептогины (Streptogyna) покрытые шипиками рыльцевые ветви после цветения становятся очень жесткими и служат для распространения зерновок (рис. 204, 4).

Травянистые бамбуковые

Рис. 204. Травянистые бамбуковые.

Стрептогина косматая (Streptogyna crinita): I — нижняя часть побега; 2 — верхняя часть побега с общим соцветием; 3 — колосок без колосковых чешуи; 4 — цветок. Стрел-тохета колосистая (Streptochaeta spicata): 5 — верхняя часть побега с общим соцветием; 6 — колосок; 7 — лодикулы; 8 — цветок.

Невскрывающийся сухой односемянный плод злаков, называемый зерновкой, имеет тонкий околоплодник, обычно настолько плотно прилегающий к семенной кожуре, что кажется с ней сросшимся. Нередко при созревании зерновки ее околоплодник слипается и с плотно прилегающими к нему цветковыми чешуями. У споробола (Sporobolus) околоплодник остается разъединенным с семенем и зерновки в этом случае называются мешочковидными. Форма зерновок варьирует от почти шаровидной (у проса) до узкоцилиндрической (у многих ковылей). На выпуклой, плоской или вогнутой в виде продольного желобка брюшной (вентральной) стороне зерновки имеется рубчик, или гилум, обычно окрашенный в более темный цвет по сравнению с остальной частью зерновки и имеющий форму от почти округлого (у мятлика) до линейного и почти равного по длине всей зерновки (у пшеницы). Рубчик является местом прикрепления семязачатка к семяножке (фуникулусу), и его форма определяется ориентацией семязачатка.

Наиболее оригинальны по своему строению зерновки некоторых бамбуковых, которые могут быть ягодовидными с толстым мясистым околоплодником или ореховидными с довольно толстым и очень твердым по консистенции околоплодником, отделенным от семенной кожуры. У распространенной в Юго-Восточной Азии мелоканны ягодовидные зерновки имеют обратногрушевйдную форму и достигают в поперечнике 3—6 см (рис. 193, 9, 10). У них есть еще одна особенность, отсутствующая у всех других злаков: в ходе развития зародыша эндосперм семени полностью усваивается зародышем и в зрелой зерновке от него остается только сухая пленка между околоплодником и сильно разросшимся щитком.

У всех других злаков большую часть зрелой керновки составляет эндосперм, причем соотношение в размерах эндосперма и зародыша имеет существенное систематическое значение. Так, для фестукоидных злаков характерны относительно небольшие размеры зародыша, а для паникоидных — более крупные по сравнению с эндоспермом. Обычно эндосперм зрелых зерновок твердый по консистенции, но может быть более рыхлым — мучнистым, когда в нем мало белков, или более плотным — стекловидным при относительно большом содержании белков. Можно отметить, что в эндосперме зерновок злаков содержатся очень характерные для них и не встречающиеся у других, растений белки проламины. В зерновках некоторых злаков (особенно из трибы овсовых) эндосперм особенно богат маслами и сохраняет полужидкую (желеобразную) консистенцию в период их полной зрелости. Такой эндосперм отличается необыкновенной устойчивостью к высыханию, сохраняя полужидкую консистенцию даже у зерновок, хранившихся в гербариях свыше 50 лет.

Крахмальные зерна эндосперма имеют разное строение в разных группах злаков. Так, у пшеницы и других представителей трибы пшеницевых они простые, очень варьирующие по величине и без заметных граней на своей поверхности (тритикоидный тип, от лат. Triticum — пшеница); у проса и других паникоидных злаков они тоже простые, но менее варьируют по величине и имеют гранистую поверхность, а у овсяницы и многих других фестукоидных злаков крахмальные зерна сложные, состоящие из более мелких гранул (рис. 205).

Основные типы строения крахмальных зерен у злаков

Рис. 205. Основные типы строения крахмальных зерен у злаков: 1 — тритикоидный (у житняка — Agropyron); 2 — паникоидный (у проса — Panicum);- 3 — фестукоидный (у овсяницы — Festuca).

Зародыш злаков (рис. 206) довольно сильно отличается по своему строению от зародышей других однодольных. На стороне, прилегающей к эндосперму, он имеет щитовидное тело — щиток. Снаружи от него и ближе к его верхней части находится зародышевая почечка, одетая двукилевым влагалищеобразным листом — колеоптилем. У многих злаков против щитка с наружной стороны почечки имеется небольшой складкообразный вырост — эпибласт. В нижней части зародыша находится зародышевый корень, одетый корневым влагалищем, или колеоризой. Природа всех этих частей зародыша является предметом дискуссий. Щиток обычно принимается за единственную, видоизмененную семядолю, а колеонтиль — за его вырост или за первый лист почечки. Эпибласт, когда он имеется, принимают или за складкообразный вырост колеоризы, или за рудимент второй семядоли. Колеориза, по мнению одних авторов, представляет собой нижнюю часть подсемядольного колена — гипокотиля, в которой закладывается зародышевый корень, по мнению других — видоизмененный главный корень зародыша.

Основные типы строения зародышей злаков

Рис. 206. Основные типы строения зародышей злаков: 1 — фестукоидный (у ежи — Dactylis); 2 — паникоидный (у ветвянки — Brachiaria); 3 — эрагростоидный (у травы бизонов — Buchloe); а — щиток; б — колеоптиль; в — почечка; г — эпибласт; д — зародышевый корень; е — колеориза; ж — щель между нижней частью щитка и колеоризой.

Особенности строения зародыша злаков имеют большое систематическое значение. На основании присутствия или отсутствия эпибласта или щели между нижней частью одитка и колеоризой, а также различий в ходе проводящих пучков зародыша и в форме первого листа зародыша на поперечном срезе были установлены 3 основных типа строения зародыша: фестукоидный, паникоидный и промежуточный между ними эрагростоидный (рис. 206, 3). Таким образом, и здесь были выявлены существенные анатомо-морфологические различия между преимущественно внетропическими, фестукоидными злаками и преимущественно тропическими, паникоидными и хлоридоидными злаками.

из клети в сетиИз клети в сети
Реабилитация для зэка
— это значит никогда не успокаиваться и не расслабляться...
истины своими словамиИстины своими словами
О друзьях и предателях, о тюрьмах и зонах, о добре, зле и вере в Бога...
усталые зэки Не злитесь на небо, усталые зэки
Сборник стихов, в основе которых — опыт современного арестанта.
фсин ФСИН: путь из сумрака
Уникальные факты и обстоятельства работы системы исполнения наказаний.