UA-11904844-8

 

Для многолетних злаков внетропических стран весьма характерно образование нередко очень многочисленных укороченных вегетативных побегов с тесно сближенными у их основания узлами. Такие побеги могут существовать в течение одного или нескольких лет, а затем переходить к цветению. Удлиненные репродуктивные побеги формируются из них после возникновения зачатка общего соцветия за счет быстрого вставочного роста междоузлий. При этом каждый членик побега злака растет самостоятельно под защитой листового влагалища, имея свою зону вставочной меристемы. Сердцевина в растущих междоузлиях обычно быстро отмирает, и они становятся полыми, но у многих злаков тропического происхождения (например, у кукурузы) сердцевина не только сохраняется во всем стебле, но и имеет рассеянные проводящие пучки. Заполненные сердцевиной междоузлия имеются и у многих лианоподобных бамбуковых. Иногда при переходе к удлиненному репродуктивному побегу удлиняется только самое верхнее, расположенное под соцветием междоузлие, например у молинии голубой (Molinia coerulea).

Как правило, стебли злаков имеют цилиндрическую форму, однако имеются и виды с сильно сплюснутыми стеблями, например широко распространенный в европейской части СССР мятлик сплюснутый (Роа compressa). Некоторые из нижних укороченных междоузлий стебля могут клубнеобразно утолщаться, выполняя функцию хранилища питательных веществ или воды. Эта особенность имеется у некоторых злаков-эфемероидов (например, у ячменя луковичного— Hordeum bulbosum), но встречается и у мезофильных луговых видов. У мятлика дубравного (Роа sylvicola) клубневидно утолщенными становятся укороченные междоузлия ползучих подземных побегов.

Признаки анатомического строения стебля используются в систематике злаков. Так, для большинства  внетропических  злаков,  обычно называемых фестукоидными (от Festuca — овсяница), характерны междоузлия стеблей с широкой полостью и расположением пучков проводящей ткани в 2 круга (наружный из более мелких пучков), а для преимущественно тропических — паникоидных (от Panicum — просо) — междоузлия с узкой полостью или без нее и с расположением проводящих пучков многими кругами.

Листья злаков располагаются всегда очередно и почти всегда двурядно. Лишь у австралийского рода микрайра(Micraira) встречается спиральное листорасположение. Листья в виде более или менее кожистых чешуи, гомологичных листовым влагалищам, обычно имеются на корневищах, а нередко также у основания надземных побегов. У многих бамбуковых опадающие чешуевидные листья без пластинок или с очень мелкими пластинками часто расположены почти по всей длине основного побега. Чешуи имеют преимущественно защитное значение и обычно следуют за самым первым листовидным органом побега — всегда чешуевидным и обычно двукилевым предлистом.

У обычных, ассимилирующих листьев влагалище образовано разросшимся в виде охватывающего стебель футляра основанием листа и служит защитой для растущего междоузлия. Влагалища злаков могут быть как до основания расщепленными (например, у преимущественно тропических триб просовых— Paniceae и сорговых— Andropogoneae), так и сросшимися краями в трубку (у триб костровых— Bromeae и перловниковых— Meliceae). У некоторых видов степей и полупустынь (например, у мятлика луковичного— Роа bulbosa, рис. 195, 4) влагалища листьев вегетативных побегов становятся запасающим органом, и побег в целом напоминает луковичку. У многих злаков отмершие влагалища нижних листьев защищают основания побегов от чрезмерного испарения или перегрева. Когда проводящие пучки влагалищ соединены между собой прочными анастомозами, у основания побегов образуется сетчато-волокнистый чехлик, характерный, например, для обычного в степях европейской части СССР костреца берегового (Bromopsis riparia).

Злаки трибы мятликовых

Рис. 195. Злаки трибы мятликовых.

Мятлик луговой (Роа pratensis): 1— общий вид; 2— колосок; 3 — нижняя цветковая чешуя. Мятлик луковичный (P. bulbosa): 4 — общий вид разновидности с вивипарными колосками; 5 — невивипарный колосок; 6, 7 — вивипарные колоски. Овсяница валлисская, или типчак  (Festuca valesiaca): 8 — общий вид; 9 — колосок,

Расположенный у основания листовой пластинки и направленный вертикально вверх перепончатый или тонкокожистый вырост — язычок, или лигула, по-видимому, препятствует проникновению воды, а с ней бактерий и спор грибков внутрь влагалища. Не случайно он хорошо развит у мезофильных и гидрофильных злаков, а у многих ксерофильных групп, особенно в подсемействе полевичковых (Eragrostoideae), видоизменен в ряд густо расположенных волосков. У большинства видов широко    распространенного     рода    ежовник (Echinochloa) и у североамериканского рода неостапфия (Neostapfia) язычок совершенно отсутствует и влагалище переходит в пластинку без ясно выраженной границы между ними. Напротив, очень длинные (2—4 см) язычки имеются у мексиканской муленбергии хвостатой(Muhlenbergia macroura). На верхушке влагалища по бокам от язычка у некоторых злаков (особенно у бамбуковых) имеются 2 ланцетных, часто серповидно изогнутых выроста, называемых ушками.

У значительного большинства злаков листовые пластинки имеют параллельное жилкование, линейную или линейно-ланцетную форму и соединены с влагалищем широким или лишь немного суженным основанием. Однако у рода артраксон (Arthxaxon) и у ряда других, преимущественно тропических, родов они ланцетно-яйцевидные, а у 2 африканских родов — филлорахиса (Phyllorachis) и умбертохлоа (Humbertochloa) — даже стреловидные у основания (рис. 196, 10).

Злаки подсемейства рисовых

Рис. 196. Злаки подсемейства рисовых.

Рис посевной (Oryza sativa): 1 — нижняя часть побега; 2 — верхняя часть побега с общим соцветием; 3 — колосок; 4 — лодикулы; 5  — цветок. Зизания широколистная (Zizania latifolia): 6 — нижняя часть побега; 7 — общее соцветие; 8 — колосок с женским цветком; 9 — колосок с мужским цветком. Филлорахис стрелолистный (Phyllorachis sagittate): 10 — часть побега с общим соцветием; 11 — часть листовидной оси общего соцветия с группой из одного женского и двух мужских колосков; 12 — женский колосок; 23— мужской колосок с частью оси общего соцветия.

В подсемействе бамбуковых листовые пластинки, как правило, ланцетные и у основания сужены в более или менее развитый черешок. У бразильского травянистого бамбукового аномохлоа (Anomochloa) листовые пластинки сердцевидные и соединены с влагалищами черешком длиной до 25 см (рис. 197, 7).

Травянистые бамбуковые

Рис. 197. Травянистые бамбуковые.

Лептаспис улитковидный (Leptaspis cochleata): 1 — основание побега; 2 — часть вегетативного побега; 3 — общее соцветие; 4 — колосок с женским цветком; 5 — продольный разрез через него; в — мужской цветок. Аномохлоа марантовидная (Anomochloa marantoidea): 7 — общий вид; 8 — пара колосков; 9 — продольный разрез через колосок. 

из клети в сетиИз клети в сети
Реабилитация для зэка
— это значит никогда не успокаиваться и не расслабляться...
истины своими словамиИстины своими словами
О друзьях и предателях, о тюрьмах и зонах, о добре, зле и вере в Бога...
усталые зэки Не злитесь на небо, усталые зэки
Сборник стихов, в основе которых — опыт современного арестанта.
фсин ФСИН: путь из сумрака
Уникальные факты и обстоятельства работы системы исполнения наказаний.