UA-11904844-8

У кукурузы колоски с мужскими цветками образуют верхушечное метелкообразное соцветие, а колоски с женскими цветками собраны продольными рядами на сильно утолщенной оси початков, расположенных в пазухах средних стеблевых листьев и окутанных влагалищеобразными листьями (рис. 209, 13). Еще более оригинально расположение однополых колосков у южноазиатского родственника кукурузы — бусенника (Coix). Нижняя, женская часть колосовидных веточек, расположенных в пазухах верхних стеблевых листьев, состоит здесь из одного колоска с женским цветком и рудиментов двух других колосков, заключенных вместе в своеобразный ложный плод с очень плотной, роговидной или каменистой оболочкой. По происхождению этот плод — видоизмененное влагалище верхушечного листа. Из верхней части его выходят длинные рыльцевые ветви женского цветка и ножка мужской части веточки, представляя щей собой довольно густой ложный колос (рис. 210, 7).

Злаки трибы сорговых

Рис. 210. Злаки трибы сорговых. Сахарный тростник обыкновенный (Saccharum officinarum): 1 — общий вир,; 2 — часть общего соцветия. Сорго алеппское, или гумай (Sorghum halepense): 3 — основание побега; 4 — верхняя часть побега с общим соцветием; 5 — пара колосков. Сорго поникшее (S. сеrnuum): 6 — общее соцветие. Бусенник обыкновенный (Coix lacryma-jobi): 7 — верхняя часть растения с общим соцветием; 8 — ложный плод с женским цветком; 9 — ложный плод с зерновкой.

Примерами двудомных злаков могут служить культивируемая в садах и парках на юге СССР пампасская трава(Cortaderia selloana, табл.45, 3, 4) и трава бизонов(Buchloe dactyloides) из американских прерий, мужские и женские экземпляры которой были описаны сначала как виды разных родов (рис. 194, 6—9).

Довольно широко представлены среди злаков различные способы бесполого размножения. В частности, вегетативное размножение с помощью ползучих корневищ, а также стелющихся и укореняющихся в узлах надземных побегов встречается у очень многих многолетних злаков. Преимущественно корневищами размножается, например, тростник обыкновенный, во внетропических странах лишь редко образующий нормально развитые зерновки. Некоторые злаки-эфемероиды аридных областей Евразии, в том числе мятлик луковичный (Роа bulbosa) и катаброзелла низкая (Catabrosella Immilis), имеют луковичкообразно утолщенные основания побегов дерновины. Позднее, в засушливое время года, их дерновины разбиваются травоядными животными, и луковички разносятся ветром или на ногах животных по пастбищу.

Не менее часто встречается у злаков и бесполое размножение с помощью тех частей или органов растения, которые имеют отношение к половому размножению. Сюда принадлежит вивипария, когда молодое растение развивается не из семени, а из видоизмененных в луковичко-образные почки колосков. Полное или почти полное превращение всех колосков метелки в такие почки встречается у целого ряда арктических злаков из родов мятлик, овсяница, щучка, а также у широко распространенного в аридных областях Евразии мятлика луковичного. Во всех случаях вивипарию можно рассматривать как приспособление к более суровым условиям обитания, хотя вивипарные виды и разновидности могут возникать и в результате гибридизации между видами.

Случаи апомиксиса в узком понимании этого термина или агамоспермии, когда молодое растение развивается из семени, но без предшествовавшего его образованию слияния гамет, еще более часты, особенно в преимущественно тропических трибах просовых и сорговых. Из внетропических злаков много апомиктических и полуапомиктических видов в родах мятлик и вейник.

Для злаков, высокоспециализированных анемофильных растений, особое значение при-приобретает суточная ритмика цветения и опыления. Точное совмещение цветения всех особей данного вида в течение какого-либо ограниченного времени суток существенно повышает шансы перекрестного опыления и является важным приспособлением ко все более совершенной анемофилии. Среди внетропических злаков выделяют несколько групп видов, различающихся по времени цветения: с одноразовым утренним цветением (наиболее многочисленная группа), с одноразовым полуденным или послеполуденным цветением, с двухразовым, утренним и вечерним  цветением (вечернее более слабое), с круглосуточным цветением, с ночным цветением. Последнее встречается лишь у немногих внетропических злаков. Однако в жарких и сухих районах тропиков ночное цветение известно у многих видов, так как оно позволяет избежать перегрева и быстрой гибели пыльцы во время жаркого дня. Интересно, что у тропических злаков с ночным цветением при выходе за пределы тропиков цветение смещается на раннее утро, так как опасность перегрева пыльцы уменьшается. У злаков, цветущих в полдень и после полудня, цветение приходится на самое жаркое время суток. Пыльцевые зерна в это время относительно быстро сморщиваются и погибают, однако таким злакам особенно часто свойственно так называемое взрывчатое цветение, при котором массовое и одновременное раскрывание цветков происходит за очень короткое время — не более 3—5 мин. При порционном цветении, также свойственном многим злакам, в течение дня происходит не один, а несколько таких взрывов цветения. Было показано, что даже очень близкие виды, например степные овсяницы: валлисская (Festuca valesiaca) и ложноовечъя (F. pseudovina), при совместном обитании могут быть генетически вполне изолированными друг от друга, ибо цветут в разное время суток. Таким образом, определенная суточная ритмика цветения у злаков оказалась хорошим видовым систематическим признаком.

Единицей распространения плодов — диаспорой — у злаков обычно бывает антеций: зерновка, заключенная в цветковые чешуи с прилегающим к ним члеником оси колоска. Значительно реже диаспорами служат голые (лишенные всяких чешуи) зерновки, целые колоски, части общего соцветия, все общее соцветие или даже все растение. У упомянутого выше влагалищецветника маленького сильно выступающие из цветковых чешуи зерновки выпадают из них и разносятся водой при колебаниях уровня рек, связанных с паводками, дождями, изменением направления ветра и т. п. Псаммофильный эфемер песочница палестинская может служить редким примером, когда выпадающие из колосков зерновки разносятся с помощью ветра. У широко распространенного в тропиках споробола (Sporobolus) мешочкообразные зерновки при смачивании их дождем или росой быстро набухают, лопаются, и выдавленные из них семена, окруженные клейкой слизью, свешиваются из колосков, прилипая к шерсти животных и перьям птиц. Выпадающие из колосков крупные зерновки многих бамбуковых распространяются преимущественно водными потоками во время тропических ливней, а также с помощью птиц. Ягодообразные зерновки мелоканны начинают прорастать еще на материнском растении, не имея периода покоя, затем падают на влажную почву острым концом вниз и продолжают свое развитие уже самостоятельно. Могут распространяться они также с помощью поедающих их птиц и зверей.

Распространение с помощью целых общих соцветий или их частей встречается у злаков также не очень редко. Колосовидные метелки щетинника мутовчатого (Setaria verticillata), очень цепкие благодаря присутствию на окружающих колоски щетинках направленных назад шипиков, часто прицепляются к шерсти животных или одежде человека вместе со стеблями. Колосья многих видов эгилопса (Aegilops) с крупными, оттопыренными в сторону остями легко запутываются в шерсти животных, но могут переноситься на большие расстояния и ветром. Группы колосков ячменя гривастого (Hordeum jubatum), несущие очень длинные и тонкие ости, также могут переноситься как с помощью животных, так и ветром. В последнем случае многочисленные группы колосков могут сцепляться вместе, образуя шарообразное перекати-поле, переносимое ветром на большие расстояния, особенно вдоль шоссейных дорог. Многие другие злаки распространяются ветром по типу перекати-поле, причем основу последнего составляют очень крупные, широко и растопыренно разветвленные метелки. Примерами такого рода могут служить сибирский мятлик широкометельчатый (Роа subfastigiata) или нижневолжская цингерия Биберштейна (Zinge-ria biebersteinii). У литорального азиатского и австралийского рода спинифекс (Spinifex, рис. 211, 3) женские общие соцветия, имеющие почти шаровидную форму, опадают целиком, затем перекатываются ветром по песчаному побережью или плавают в воде и, уже задержавшись где-нибудь, постепенно распадаются. Очень любопытен и способ распространения змеевки растопыренной (Cleistogenes squarrosa) — одного из характерных растений степей и пустынь Евразии (рис. 194, 2). Стебли этого вида при плодах змеевидно изгибаются и обламываются у своего основания. Сцепляясь друг с другом, они образуют легко переносимое ветром перекати-поле, причем зерновки постепенно выпадают не только из верхушечной метелки, но и из пазух стеблевых листьев, где находятся укороченные веточки с клейстогамными колосками.

Спинифекс жестковолосый

Рис. 211. Спинифекс жестковолосый (Spinifex hirsutus): 1 — побег мужского растения; 2 — колосок с мужскими цветками; 3 — побег женского растения; 4 — колосок с женским цветком.

У злаков почти одинаково представлено распространение диаспор с помощью ветра и животных, а во многих случаях диаспоры могут распространяться обоими путями (например, у обычного в степях Евразии ковыля-тырсы Stipa capillata). По-видимому, во многих группах злаков в ходе эволюции шел переход от преимущественно зоохорного способа распространения к преимущественно анемохорному. Так, в роде вейник диаспоры более древних, лесных видов (вейника тростниковидного и др.) имеют длинные коленчато согнутые ости и пучок коротких жестких волосков на каллусе — приспособление к зоохории, а диаспоры относительно более молодого вида вейника наземного (Саlamagrostis epigeios) снабжены очень короткой остью и пучком очень длинных (длиннее цветковых чешуи) волосков на каллусе, распространяясь исключительно анемохорно. Виды нередко объединяемого с ковылем, но более примитивного рода чип (Aclmatherum) также имеют небольшие зоохорно распространяющиеся диаспоры, в то время как среди ковылей известны высокоспециализированные анемохорные виды с очень длинными (40 см и более), дважды коленчато согнутыми и перистоволосистыми в верхней части остями. Длинный и острый каллус с направленными вверх жесткими волосками дает возможность диаспорам ковылей как бы ввинчиваться в почву. При этом верхняя, горизонтально расположенная часть ости закрепляется среди других растений, а ее нижняя, скрученная часть обладает гигроскопичностью и при изменениях влажности то скручивается, то раскручивается, продвигая цветковые чешуи с зерновкой все глубже и глубже в почву. У некоторых ковылей, способных распространяться на шерсти животных, например у ковыля-тырсы, диаспоры могут ввинчиваться в их кожу, причиняя животным серьезный ущерб.

Увеличение парусности диаспор у анемохорных злаков особенно часто осуществляется за счет длинных волосков, которые могут располагаться по бокам нижней цветковой чешуи (у перловника транссильванского— Melica transsilvanica), на сильно удлиненном каллусе нижней цветковой чешуи (у тростника), на членике оси колоска над основанием цветковых чешуи (у многих видов вейника), на сильно удлиненных остях (у многих ковылей). У распространенного в песчаных пустынях Евразии селина перистого (Stipagrostis pennata) ость делится на 3 перистоволосистые ветви, напоминая по своему облику парашют. У многих видов хлориса парашютное устройство выглядит как поперечный ряд длинных волосков в верхней части нижних цветковых чешуи, а у девятиостника персидского (Enneapogon persicus) — как поперечный ряд из 9 перистоволосистых остей. Легко переносятся ветром толстые, но очень легкие членики колосьев псаммофильных родов — двучешуйника (Parapholis) и одночешуйницы (Monerma). Парусность диаспор, состоящих из целого колоска, может увеличиваться за счет крылатых колосковых чешуи (у канареечника— Phalaris) или за счет их мешковидного вздутия (у бекманнии— Beckmannia). У трясунки (Briza) парусность диаспор-антециев увеличивается благодаря сильно расширенным и почти целиком перепончатым нижним цветковым чешуям.

Приспособления злаков к зоохории не менее разнообразны.  Особенно часто их диаспоры-антеции имеют коленчато согнутые шероховатые ости и жесткие волоски на каллусе, однако у представителей рода козлец (Tragus) и некоторых других родов на спинке нижних цветковых чешуи рядами располагаются крючковатые шипы. У травянистого бамбукового лептасписа улитковидного (Leptaspis cochleata) опадающие вместе с зерновкой замкнутые и вздутые нижние цветковые чешуи покрыты мелкими крюч-ковидно загнутыми на верхушке шипиками и легко прикрепляются к шерсти животных (рис. 197, 4). У колючещептинника (Cenchrus) экзозоохорно распространяются довольно крупные колючие головки, состоящие из нескольких колосков, заключенных в обертку из расширенных и сросшихся в нижней части щетинок — видоизмененных веточек общего соцветия (рис. 202, 89). Плодоносящие колоски тропического рода лазиацис (Lasiacis) распространяются птицами, которых привлекают богатые маслами утолщенные колосковые чешуи. Диаспоры многих видов перловника (Меliса) имеют на верхушке оси колоска сочные придатки из недоразвитых цветковых чешуи и распространяются с помощью поедающих эти придатки муравьев. Диаспоры многих водных и прибрежных злаков (например, зизании, манника и др.) обладают хорошей плавучестью и легко разносятся потоками воды, а некоторых других видов (например, овсов-овсюгов, рис. 212) способны к самостоятельному   передвижению   (автохории) за  счет гигроскопического скручивания или раскручивания остей. В настоящее время чрезвычайно возросла как сознательная, так и бессознательная роль человека в распространении злаков.

из клети в сетиИз клети в сети
Реабилитация для зэка
— это значит никогда не успокаиваться и не расслабляться...
истины своими словамиИстины своими словами
О друзьях и предателях, о тюрьмах и зонах, о добре, зле и вере в Бога...
усталые зэки Не злитесь на небо, усталые зэки
Сборник стихов, в основе которых — опыт современного арестанта.
фсин ФСИН: путь из сумрака
Уникальные факты и обстоятельства работы системы исполнения наказаний.